La vie sur une plage conduit à une divergence phénotypique malgré le flux génétique d'un lézard insulaire

Jun 26, 2023

Communications Biology volume 6, Article number: 141 (2023) Citer cet article

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La séparation spatiale limitée au sein des petites îles suggère que la divergence de population observée peut se produire en raison des différences d'habitat sans interruption du flux génétique, mais les preuves solides de cela sont rares. Le lézard des murailles Teira dugesii vit dans des plages de galets et des habitats intérieurs très contrastés sur l'île de Madère. Nous avons utilisé un plan d'échantillonnage par paires appariées pour examiner la divergence morphologique et génomique entre quatre plages et les zones intérieures adjacentes (<1 km). Les populations de plage sont significativement plus foncées que les populations intérieures correspondantes. Les analyses morphométriques géométriques révèlent une divergence dans la morphologie de la tête : les lézards des plages ont généralement un museau plus large. Le génotypage par séquençage permet de rejeter l'hypothèse selon laquelle les populations de plage forment une lignée distincte. Les analyses bayésiennes fournissent un support solide pour les modèles qui intègrent le flux de gènes, par rapport à ceux qui ne le font pas, répliqués sur toutes les paires de sites appariés. Les lézards de Madère montrent une divergence morphologique entre les habitats face au flux de gènes, révélant comment la divergence peut provenir de petites îles.

Le flux de gènes empêche la divergence entre les populations en réduisant les différences de fréquences alléliques et en facilitant la perturbation des associations entre les loci. Néanmoins, des études génomiques détaillées de la population de certains organismes modèles, y compris les épinoches1, les escargots pervenches2 et les phasmes3, ont montré comment la divergence et la spéciation peuvent se produire en présence de flux de gènes. Un scénario est l'existence d'une forte sélection divergente dans différents environnements. En principe, la divergence pourrait s'accumuler autour des loci sous sélection tandis que les loci neutres seront homogénéisés par le flux de gènes4. Il existe des preuves empiriques que le flux de gènes neutres continue après la colonisation d'un nouvel environnement5. Cependant, il est également possible que le flux de gènes puisse être réduit à tous les locus par le biais, par exemple, de la sélection contre la migration lorsque cela conduit à une plus faible aptitude dans le nouvel environnement6,7,8. Le nombre d'exemples clairs est relativement faible et l'identification de nouveaux organismes modèles est nécessaire pour obtenir une meilleure compréhension de la génomique des populations de divergence entre les environnements.

Les petites îles océaniques ont fourni d'excellents modèles pour les études de divergence et de spéciation, les lézards étant l'un des vertébrés les plus fréquemment étudiés. De nombreuses espèces insulaires occupent une plus grande variété d'environnements que leurs homologues continentaux, ce qui peut fournir des opportunités pour examiner la divergence et le flux génétique entre les habitats. À ce jour, il semble y avoir peu d'exemples qui démontrent une divergence adaptative intra-île avec un flux de gènes en cours. Au lieu de cela, de nombreuses études ont montré que les interruptions historiques ou actuelles du flux génétique ont contribué à la divergence et à la spéciation des populations9,10,11,12, les événements volcaniques tels que les avalanches de débris et les coulées de lave majeures étant souvent impliqués11,13,14.

Une meilleure compréhension de l'origine de la divergence intra-insulaire peut également être importante pour expliquer le développement des communautés insulaires. Les réponses adaptatives à différents microhabitats semblent expliquer en partie l'existence d'ensembles d'espèces comprenant des écomorphes distincts dans certaines îles15,16 bien que, comme décrit ci-dessus, l'interruption du flux de gènes par isolement spatial ait également probablement été importante17. En plus de ces approches historiques, des études au niveau de la population d'espèces montrant une divergence naissante au sein d'une seule île pourraient fournir de meilleures informations sur la question de savoir si l'isolement de la population est une condition préalable à l'évolution au sein de l'île. Ces études sont facilitées par des méthodes qui peuvent examiner les flux de gènes historiques et actuels basés sur la coalescence18,19,20, les approches récentes étant parfaitement adaptées à une utilisation avec des données génomiques21. Ici, nous examinons la divergence associée à l'habitat entre les populations et le degré de flux de gènes entre elles.

Le premier objectif était de tester la divergence morphologique et de couleur chez un lézard entre plusieurs paires d'habitats adjacents similaires : des schémas parallèles de divergence à différents endroits peuvent étayer l'hypothèse d'une sélection divergente22. La divergence de la couleur dorsale a été étudiée car elle s'est avérée varier d'une manière qui semble améliorer la crypte sur différents fonds chez d'autres petits vertébrés, tels que les lézards et les souris23,24,25. La divergence morphologique est moins connue sur des distances aussi courtes mais a été détectée pour cette espèce26. Nous avons trouvé des modèles de divergence cohérents dans ces deux groupes de caractères, reproduits dans tous les emplacements d'échantillonnage, ce qui a fourni une plate-forme pour tester notre hypothèse principale selon laquelle cela s'était produit face au flux de gènes. Nous avons testé la divergence génomique entre des paires appariées d'habitats adjacents et détecté un flux de gènes en cours dans chaque cas.

Les individus de la plage (B) avaient une luminance plus faible (c'est-à-dire qu'ils étaient plus sombres) en moyenne que les individus de l'intérieur (I). Une MANOVA bidirectionnelle sur les luminances R, G et B transformées en log10 des 6 caractères de couleur a indiqué que l'habitat, la localité et l'interaction habitat-localité étaient tous très significatifs (habitat, trace de Pillai = 0,450, F6 201 = 27,44, P < 0,001 ; localité, trace de Pillai = 0,479, F18 609 = 6,43, P < 0,001 ; interaction, trace de Pillai = 0,285, F18 609 = 3,55, P < 0,001). La taille de l'effet pour les mâles était considérablement plus grande pour l'habitat (η2 partiel = 0,45) que pour la localité (η2 partiel = 0,16) et l'interaction habitat-localité (η2 partiel = 0,10). Pour les femelles, l'habitat, la localité et leur interaction étaient également très significatifs (habitat, trace de Pillai = 0,463, F6,105 = 15,08, P < 0,001 ; localité, trace de Pillai = 0,399, F18,321 = 2,74, P < 0,001 ; interaction, trace de Pillai = 0,338, F18,321 = 2,26, P = 0,003). Encore une fois, la taille de l'effet était beaucoup plus grande pour l'habitat (η2 partiel = 0,46) que pour la localité (η2 partiel = 0,13) et l'interaction habitat-localité (η2 partiel = 0,11).

Les DFA ont révélé que la majeure partie de la variation entre les huit groupes de localités/habitats était exprimée par les deux premières fonctions discriminantes (DF). Concordant avec la constatation d'un effet significatif sur l'habitat (ci-dessus), les parcelles individuelles DFA (représentant 84,3 % de la variation chez les mâles et 80,2 % chez les femelles) ont montré que les individus de la plage étaient clairement divergents sur les axes DF1 mâles et femelles avec des scores largement négatifs à toutes les localités (Fig. 1). Les caractères de luminance 1 à 5 avaient des coefficients variables positifs pour DF1 pour les hommes (le caractère 6 était proche de zéro; voir le tableau supplémentaire 2), montrant qu'une luminance plus faible était associée à B par rapport aux individus I (Fig. 1A – D). Les directions de ces différences B/I étaient cohérentes dans les quatre localités. Les caractères 1, 4 et 5 ont montré des coefficients variables positifs élevés pour les femmes, tandis que les caractères restants avaient des coefficients négatifs plus faibles, plus proches de zéro. Les scores DFA (Fig. 1E, F) suggèrent que les femelles étaient également généralement plus sombres sur les sites de plage (luminance plus faible).

Graphiques des scores des analyses de la fonction discriminante (DFA) masculine (A–D) et féminine (E–H) de la luminance, avec des ellipses de confiance à 95 %. Pour les hommes, DF1 et DF2 représentaient 55,7 et 28,6 % de la variation ; les valeurs correspondantes pour les femmes étaient de 65,8 et 15,4 %, respectivement. Bien que les DFA aient été réalisées sur les huit sites, seuls les scores des paires appariées de sites de plage et de sites intérieurs sont mis en évidence dans chaque parcelle distincte pour plus de clarté : les parcelles A et E correspondent à la localité 1, les parcelles B et F à la localité 2, C et E à la localité 3, et D et H à la localité 4. Des points transparents supplémentaires sur chaque graphique montrent les scores des individus d'autres sites. Les photographies en médaillon dans les Fig. A, E les plus élevées montrent des individus représentatifs de l'intérieur des terres et de la plage, qui étaient similaires dans toutes les localités. La taille des échantillons est donnée dans le tableau supplémentaire 1.

L'ANOVA à deux facteurs sur la taille de la tête chez les femelles a révélé des effets de l'habitat (F1,108 = 4,30 ; P = 0,041 ; η2 partiel = 0,038), de la localité (F3,108 = 3,66, P = 0,015 ; η2 partiel = 0,092) et de la localité –interaction habitat (F3,108 = 2,78, P = 0,044 ; η2 partiel = 0,072). L'analyse de la taille de la tête des hommes a révélé une plus grande variation au sein du groupe (en raison de différences de taille plus importantes dans les échantillons) et ainsi cinq petits hommes périphériques ont été supprimés avant l'ANOVA à deux facteurs pour répondre aux hypothèses de normalité et d'homoscédasticité. L'ANOVA a révélé un effet sur l'habitat proche du niveau de signification de 5 % (F1 200 = 3,70, P = 0,056 ; η2 partiel = 0,018) une différence significative entre les emplacements (F1 200 = 3,92, P = 0,010 ; η2 partiel = 0,056) et un grand effet d'interaction (F1 200 = 10,09, P < 0,001 ; η2 partiel = 0,131). Bien que la variation ait été significative, il n'y avait pas de modèles cohérents de variation de la taille moyenne entre les habitats ou entre les localités. Les mâles de l'intérieur des terres de la localité 2 (Fig. 5A supplémentaire) étaient les plus gros individus, en moyenne, tandis que parmi les femelles, les spécimens du site B de la localité 1 étaient les plus petits (voir Fig. 5B supplémentaire).

Pour la forme de la tête des mâles, la MANOVA bidirectionnelle des 23 premiers PC a révélé que l'habitat avait la plus grande taille d'effet et était hautement significatif (trace de Pillai = 0,477, F23 183 = 7,26, P < 0,001 ; η2 partiel = 0,477), tandis que la localité (trace de Pillai = 0,713, F69,555 = 2,51, P = 0,238 ; η2 partiel = 0,238) et l'interaction (trace de Pillai = 0,547, F69,555 = 1,79, P = 0,182 ; η2 partiel = 0,182) n'étaient pas significatives. Pour les 21 premiers PC analysés pour les femelles, l'habitat avait à nouveau la plus grande taille d'effet et était hautement significatif (trace de Pillai = 0,488, F21,88 = 3,99, P < 0,001 ; η2 partiel = 0,488), la localité était significative (trace de Pillai = 0,856 , F63,270 = 1,71, P = 0,002 ; η2 partiel = 0,285), mais l'interaction habitat-localité n'était pas significative (trace de Pillai = 0,693, F63,270 = 1,29, P = 0,089 ; η2 partiel = 0,231). (Notez que, comme pour la luminance dorsale, la statistique de test de trace de Pillai a été utilisée car deux PC d'entrée masculins et un féminin semblaient s'écarter de la normalité, l'inégalité des matrices de covariance étant également détectée).

Les deux premiers DF du DFA (représentant 56,9 % de la variance totale) illustraient comment les femelles étaient divergentes entre les sites B et I dans toutes les localités et la direction de la divergence était la même dans tous les cas, c'est-à-dire que les individus des localités B avaient une plus large museau que je les individus (Fig. 2). Un modèle parallèle a été trouvé pour les mâles, où les deux premiers DF représentaient 56, 5% de la variance totale (56, 5%) et les mâles avaient des museaux plus larges aux sites B (Fig. 2). Par conséquent, le schéma de divergence est reproduit entre les sexes et dans quatre localités. Le seul léger écart concernait les femelles de la localité 2 (Fig. 2F). La divergence plage/intérieur des terres était toujours présente, mais principalement sur DF2 plutôt que DF1, même s'il convient de noter que la taille de l'échantillon de plage des femmes était extrêmement petite dans ce cas.

Graphiques des scores DF1 et DF2 à partir d'analyses de fonction discriminante de la forme de la tête pour les localités 1 à 4 pour le mâle (A–D) et la femelle (E–H), avec des ellipses de confiance à 95 %. Les parcelles A et E correspondent à la localité 1, les parcelles B et F à la localité 2, C et E à la localité 3, et D et H à la localité 4. Pour les hommes, DF1 et DF2 représentaient 38,5 et 18,4 % de la variation totale et DF1 positif les scores correspondent à des museaux plus larges tandis que les valeurs correspondantes pour les femelles (parcelles E-H) étaient de 26,2 et 20,3%, respectivement, avec des scores DF1 négatifs correspondant à des museaux plus larges (les grilles de déformation indiquent comment la forme de la tête change le long des deux axes). Les DFA ont été réalisées sur les huit sites, mais seuls les scores des paires appariées de sites de plage et de sites intérieurs sont mis en évidence dans chaque graphique pour plus de clarté (les points plus petits et transparents montrent les scores restants pour les individus d'autres sites). La taille des échantillons est donnée dans le tableau supplémentaire 1.

Comme prévu, les sites B et I différaient à la fois en termes de scores RVB du substrat (c'est-à-dire une luminance plus faible sur les sites de plage de galets gris) et de pourcentage de couverture végétale (généralement 60 % de couverture sur les sites terrestres, zéro couverture sur les sites de plage). Pour la luminance, une MANOVA bidirectionnelle sur les valeurs RVB log10 a indiqué des effets significatifs pour tous les termes du modèle (habitat, trace de Pillai = 0,871, F3,69 = 154,70, P < 0,001 ; localité, trace de Pillai = 0,270, F9,213 = 2,34, P < 0,001 ; interaction, trace de Pillai = 0,442, F9,213 = 4,09, P < 0,001). L'habitat a montré une très grande taille d'effet (η2 partiel = 0,87) par rapport à la localité (η2 partiel = 0,09) et à l'interaction (η2 partiel = 0,15). (Comme auparavant, le test de trace de Pillai a été utilisé en raison de la preuve de l'inégalité des matrices de covariance, bien que tous les résidus aient été normalement distribués).

Le DFA sur les trois valeurs RVB a montré une séparation des sites B et I, quelle que soit la localité (Fig. 3) avec un chevauchement minimal indiquant des différences claires dans la luminance du substrat. Les coefficients variables étaient fortement positifs pour le bleu et fortement négatifs pour le rouge (le vert était intermédiaire) pour DF1 (tableau supplémentaire 3) et montrent que les valeurs de bleu étaient beaucoup plus élevées et les valeurs de rouge beaucoup plus faibles pour les sites avec des substrats de plage de galets, par rapport aux sites intérieurs. .

Nuage de points des scores des deux premières fonctions discriminantes, DF1 (89,2 % de la variation totale) et DF2 (8,9 % de la variation totale) des valeurs RVB enregistrées à partir de l'échantillonnage par quadrat du substrat sur les sites de plage et à l'intérieur des terres. Les données ont été regroupées par les huit sites d'échantillonnage dans l'analyse, mais les points sont étiquetés comme sites de plage et sites intérieurs pour plus de simplicité. Les ellipses de confiance correspondantes à 95 % ont été obtenues pour les deux types d'habitats (regroupés entre les localités). La taille des échantillons est donnée dans le tableau supplémentaire 1.

Aucune végétation n'a été trouvée dans aucun des échantillons B, tandis que la couverture végétale médiane était supérieure à 60% dans tous les échantillons I (voir Fig. 4 supplémentaire).

Après filtrage, un total de 19311 SNP ont été identifiés dans 4135 étiquettes de 93 individus des huit groupes localité-habitat et correspondaient aux données ALLSNP. Un ensemble de données aminci (4131 SNP) a été obtenu en supprimant les SNP qui présentaient des modèles attendus lors de la sélection (voir l'analyse pcadapt ci-dessous), ainsi qu'en échantillonnant un SNP par étiquette.

Un total de 52 SNP aberrants ont été détectés dans les données ALLSNPS, après correction de Bonferroni, à l'aide de pcadapt. Parmi ces valeurs aberrantes, seuls quatre SNP ont montré une association significative avec le type d'habitat, mais aucun d'entre eux n'était situé sur la même étiquette. Trois d'entre eux étaient significatifs pour 7/10 ou moins de répliques bayenv. Un SNP a montré une association significative avec le type d'habitat pour 9/10 répétitions, bien qu'aucun des autres SNP sur la même étiquette n'ait été aberrant.

Les statistiques récapitulatives FST par paires sont fournies dans le tableau supplémentaire 4. L'analyse DAPC de l'ensemble de données ALLSNP a fourni des preuves de divergence entre les localités et entre les habitats, mais il n'y avait pas de modèle cohérent de divergence B / I. Dix-huit PC ont été privilégiés comme données d'entrée pour le DFA après validation croisée (MSAR = 56,63 %, RMSE = 0,457). Les deux premières fonctions discriminantes (DF1 et DF2) ont capturé la majeure partie de la variation (70,0 % ; Fig. 4). Il y avait une certaine séparation régionale des groupes le long de DF1 : les deux localités de la côte sud (1 et 3) apparaissaient divergentes des deux sites de la côte nord/est 2 et 4. Sur DF2, les individus 2-I et 3-I pouvaient être clairement discriminés des lézards 2-B et 3-B correspondants des mêmes localités, et des lézards B/I de l'autre localité sur la même côte.

Nuage de points des scores de l'analyse discriminante des principales composantes de l'analyse des données génomiques. Les étiquettes de population indiquent la localité et la plage (B) ou l'intérieur des terres (I). La première fonction discriminante, DF1, représente 40,1 % de la variation, tandis que DF2 représente 29,9 %. Le graphique en médaillon (valeurs propres DA) montre la baisse relative de la variance expliquée par les fonctions discriminantes successives de 1 à 7. La taille des échantillons est indiquée dans le tableau supplémentaire 1.

Le sPCA sur l'ensemble de données aminci a révélé une structuration locale significative entre les voisins au sein des localités (observation = 34,39, P = 0,0002), ainsi qu'une structuration globale significative (observation = 29,02, P = 0,0010).

Treemix n'a fourni aucun soutien à l'hypothèse de deux lignées principales, comprenant les populations B et I respectives (Fig. 5 supplémentaire). Les sites 1-B et 3-B de la côte sud se sont regroupés, ce qui suggère une relation possible, mais le support bootstrap était très faible. Dans l'ensemble, l'analyse a regroupé les sites 1-I, 1-B et 3-B par rapport aux sites restants, mais un faible support bootstrap et l'absence de schéma géographique clair suggèrent peu ou pas de structure phylogéographique.

Les valeurs AIC ont le plus fortement soutenu le scénario de divergence suivi de deux périodes différentes de flux de gènes dans chacune des localités, sur la base des ensembles de données INDSNP (exactement le même schéma a été détecté pour tous les ensembles de données ALLSNP) (tableau 1). Le modèle de divergence sans flux de gènes a fourni le pire ajustement au SFS observé dans toutes les localités.

Le modèle préféré (TWOGFLOW) a indiqué des taux de migration inférieurs par individu immédiatement après la divergence, suivis d'une période plus récente de taux de migration plus élevés. Ce modèle a été reproduit dans les quatre localités (voir le tableau 2 pour plus de détails). Le moment moyen estimé de la séparation initiale entre les populations de la plage et de l'intérieur des terres) est assez variable, allant de 175012 générations à la localité 1 à 1709064 générations à la localité 4 (bien que les intervalles bootstrap à 95% se chevauchent pour ces localités). Pour le contexte, bien que nous n'ayons pu trouver aucune étude publiée sur le temps de génération chez Teira dugesii, il a été estimé à 2,1 ans chez un autre lézard des murailles27. Les estimations du taux de migration moyen étaient généralement plus élevées de l'intérieur des terres vers la plage que vice-versa.

Cette étude démontre une divergence morphologique entre les lézards trouvés sur des plages distinctes de galets gris et de rochers et ceux des environnements intérieurs à moins de 1 km. Plus particulièrement, ce modèle est reproduit sur quatre plages non connectées à Madère. La direction du changement entre les habitats pour la morphologie de la tête et la couleur dorsale se répète dans toutes les localités et pour les mâles et les femelles, c'est-à-dire un museau généralement plus large et une coloration dorsale plus foncée sur les sites de plage, ce qui appuie l'hypothèse selon laquelle une sélection divergente entre les deux environnements est suffisant pour surmonter le flux de gènes. Un flux de gènes en cours entre les environnements a été détecté dans toutes les localités et a montré des schémas similaires, y compris un flux de gènes plus important maintenant que par le passé et un flux de gènes plus élevé de l'intérieur des terres vers la plage que l'inverse. Les données génomiques n'ont pas soutenu l'hypothèse selon laquelle la divergence plage-intérieur des terres était due à des lignées évolutives distinctes occupant les différents environnements.

Une divergence morphologique plage/intérieur des terres avait déjà été signalée dans l'une de nos localités (Caniço26) mais nos résultats diffèrent dans le détail. L'étude précédente décrivait les différences dans l'obscurité perçue des lézards et la longueur relative des chiffres et de la queue, mais pas dans la largeur relative de la tête (après ajustement pour la longueur du corps). Par conséquent, la variation que nous avons trouvée dans la forme de la tête était largement inattendue. Bien que la divergence morphologique de la couleur et de la morphologie de la tête soit statistiquement très significative, il est également clair qu'il existe un chevauchement morphologique considérable entre les habitats pour ces deux ensembles de traits. Cela serait largement attendu dans le cadre du flux de gènes.

Les analyses génomiques des modèles de divergence ont montré des similitudes dans toutes les paires appariées de sites de plage et de sites intérieurs. Le même scénario de flux de gènes a été pris en charge dans chaque cas : divergence initiale suite à la colonisation supposée de la plage depuis l'intérieur des terres. La vie sur la plage est assez inhabituelle dans ce groupe de lézards, on suppose donc que T. dugesii a envahi les habitats intérieurs, similaires à ceux occupés par son ancêtre, immédiatement après la colonisation de l'île (voir réf. 28). Cela a été précédé d'une longue période de flux de gènes inférieur, avant un flux de gènes plus élevé au cours des périodes plus récentes. Des niveaux élevés d'échange allélique entre les habitats semblent incontestables en raison de la nature extrêmement abondante et ubiquitaire de cette espèce, en particulier dans les zones côtières. Le seul habitat probablement inadapté entre notre plage et les sites intérieurs était une ou plusieurs routes étroites, mais celles-ci ne devraient pas constituer une barrière, car nous avons fréquemment vu des lézards sur / autour des routes.

Le flux de gènes asymétrique avec des taux généralement plus élevés de l'intérieur des terres vers les plages serait prédit entre une grande métapopulation (l'île principale) et un habitat périphérique (c'est-à-dire la plage). En revanche, la découverte selon laquelle le flux génétique historique est relativement inférieur au flux génétique plus récent est moins facile à expliquer. Les estimations récentes du flux de gènes étaient généralement supérieures d'un ou plusieurs ordres de grandeur aux estimations équivalentes au cours de la période ancienne de flux de gènes et sont à nouveau étayées par leur répétition dans les quatre zones d'étude. L'attente sous la divergence continue pourrait être un flux génétique plus élevé pour commencer, à mesure que l'habitat de la plage est colonisé, suivi d'une diminution au fil du temps en raison de l'évolution de l'accouplement assortive à l'écotone29 et/ou de la migration réduite entre les habitats de la plage et de l'intérieur. Il n'y a pas de scénario historique évident qui pourrait expliquer cela, même si cela correspondrait à un modèle île-continent, impliquant la création de dèmes côtiers relativement isolés par la colonisation à partir d'habitats intérieurs. Les taux de migration pourraient avoir augmenté par la suite après des changements dans la topographie côtière/le niveau de la mer. Les fluctuations du niveau de la mer ont eu un impact sur les communautés côtières30 avec des changements spectaculaires dans la disponibilité de l'habitat attendus même au cours de la période récente de 18 000 à 6000 ans BP, lorsque des élévations d'environ 130 m du niveau de la mer étaient évidentes31.

L'hypothèse de sélection divergente suppose évidemment que la variation de la couleur dorsale et de la forme de la tête soit sous-tendue par des différences alléliques. Nous notons également que si des différences alléliques sous-jacentes sont présentes, la réplication des schémas plage-intérieur des terres dans les quatre zones favorise clairement la sélection plutôt que la dérive. La variation de couleur chez trois espèces de lézards nord-américaines à travers le gypse blanc extrême, les coulées de lave foncées et les couleurs de fond brun foncé plus typiques ne semble pas être expliquée par la plasticité phénotypique32, bien que l'inclusion des habitats de gypse et de lave dans cette étude ait fourni des couleurs de substrat plus divergentes que ceux décrits ici (c'est-à-dire plages de galets gris de Madère par rapport à des zones d'échantillonnage intérieures végétalisées). D'autres études sur les lézards ont identifié des allèles distincts qui semblent sous-tendre la variation géographique de la luminance/mélanisme dorsal23,33. Dans d'autres cas, alors que la divergence de gènes spécifiques expliquait les lézards plus sombres de l'Utah sur les coulées de lave volcanique sombre, les simulations suggéraient également que la plasticité phénotypique aurait pu faciliter les différences de mélanisme avant l'apparition des mutations de novo34. Cette dernière découverte pourrait s'appliquer aux Teira dugesii vivant sur la plage, c'est-à-dire que la divergence observée ne représente que l'étape phénotypique de ce processus. Cependant, la variance considérable de la luminance dorsale des populations vivant sur la plage semble indiquer une migration entrante par des allèles «intérieurs» (comme le confirment nos simulations): une réponse plastique à court terme devrait plus probablement conduire à une coloration sombre chez tous les lézards de plage. Des mutations spécifiques qui influencent la production de mélanine et sous-tendent la variation de la luminance dorsale ont été identifiées chez plusieurs autres lézards23,33,34 donnant du poids à l'hypothèse selon laquelle les différences alléliques dans les gènes pertinents (tels que MC1R) sont responsables de la divergence de la luminance ici.

Les composantes génétiques de la variation de la morphologie de la tête sont moins bien établies, bien qu'il ait été rapporté qu'une proportion substantielle (c'est-à-dire plus de 50 %) de la variation de la morphologie de la tête du lézard des murailles Podarcis muralis est probablement héréditaire35. Des études qui identifient les régions génomiques potentielles qui pourraient sous-tendre ces caractéristiques morphologiques sont clairement nécessaires.

Chez les vertébrés, une divergence de couleur entre les populations médiée par une sélection divergente a été signalée pour plusieurs lézards de différents habitats, tels que trois espèces qui ont colonisé des substrats de gypse blanc à White Sands au Nouveau-Mexique24, ainsi que différentes espèces de souris Peromyscus en Floride et au Nebraska25. ,36. Les espèces de lézards Tropidurus à Roraima, au Brésil, montrent également une divergence morphologique entre les populations des affleurements rocheux et des habitats de savane37. Cependant, alors qu'un flux génétique élevé est déduit dans ces cas38, les découvertes actuelles sont assez nouvelles car la séparation géographique absolue est considérablement plus faible. Néanmoins, des différences de couleur de fanon ont récemment été décrites chez les lézards insulaires Anolis dans différents habitats séparés par seulement quelques kilomètres et susceptibles de connaître des niveaux élevés de flux de gènes39, tandis qu'une divergence microgéographique a été décrite dans plusieurs autres groupes taxonomiques40,41. La très grande proximité des populations distinctes de la plage et de l'intérieur des terres facilite un flux génétique très élevé qui devrait à son tour diluer les effets de la sélection. On sait peu de choses sur les taux de dispersion, bien que les aires de répartition des populations introduites d'un autre lézard des murailles (P. muralis) semblent s'étendre d'environ 40 à 70 m par an42, ce qui est élevé par rapport à la séparation entre nos sites. Un exemple non vertébré montre comment une sélection très divergente peut provoquer une divergence face à un flux génétique élevé. Le gastéropode marin Littorina saxatalis diffère entre les habitats littoraux intertidaux qui peuvent être distants d'environ 10 m40, bien que les taux de migration doivent être bien inférieurs à ceux de Teira dugesii.

Il y a des rapports occasionnels d'autres lézards qui habitent le littoral, y compris les lézards des murailles43, d'autres squamates insulaires tels que les scinques44, Uta45, Microlophus46 et le célèbre iguane marin des Galapagos qui est intertidal/subtidal47, mais à notre connaissance, des populations intertidales morphologiquement divergentes ont pas été décrit. Des études futures seront utiles pour déterminer si les mêmes mutations sous-tendent la divergence à différentes localités ou non. Par exemple, il est possible qu'une partie ou la totalité de la divergence décrite soit due à des changements de fréquence d'allèle au même loci.

Indépendamment de la base génétique, il existe une certaine variation entre les estimations moyennes du moment initial de la divergence, ce qui suggère que la colonisation des plages peut avoir eu lieu à des moments différents dans les quatre localités malgré le degré de variation morphologique plage-intérieur des terres similaire. Plusieurs études récentes sur les différences morphologiques entre les environnements ruraux et urbains48,49,50 indiquent que ces estimations des temps de divergence sont longues par rapport aux temps courts pendant lesquels la divergence morphologique devient détectable.

À l'heure actuelle, nous ne pouvons que spéculer sur la façon dont la sélection divergente pourrait opérer dans différents habitats. De manière générale, une luminance dorsale plus faible (plus mélanique) pourrait améliorer le cryptage sur les plages plus sombres, comme initialement postulé par Davenport et Dellinger26, tandis qu'une coloration marron/vert pourrait mieux correspondre aux habitats intérieurs. Au cours des travaux sur le terrain, des faucons crécerelles (Falco tinnunculus) ont été aperçus en train de nicher et de chasser près de la côte. La prédation par cette espèce est considérée comme assez intense51,52 et pourrait être un moteur potentiel de sélection sur la couleur dorsale. Le fait que les mâles et les femelles soient plus foncés sur la plage suggère que la sélection sexuelle n'est pas principalement impliquée dans la détermination des différences de couleur entre les habitats. Il existe plusieurs explications possibles de la sélection divergente sur la morphologie de la tête, mais il serait spéculatif de les considérer jusqu'à ce que de nouvelles données aient été collectées.

Dans l'ensemble, cette étude montre que la divergence intra-île peut provenir de différences entre les habitats seuls, sans nécessiter d'interruption du flux génétique. Les topographies insulaires, en particulier les élévations, peuvent conduire à des environnements extrêmement hétérogènes et cette variation est souvent corrélée avec la variation intra-île de la morphologie des lézards53,54,55. Nous montrons que les différences environnementales entre la plage et les habitats intérieurs peuvent avoir un impact beaucoup plus important sur la morphologie que d'autres différences environnementales assez importantes entre les sites intérieurs56. Nous suggérons également plus généralement qu'une divergence morphologique substantielle au sein de l'île est plus susceptible de se produire lorsqu'il existe soit (i) une sélection divergente suffisamment forte pour surmonter le flux de gènes et pouvant provenir de la colonisation d'un nouvel environnement (tel que le littoral) comme montré ici, ou (ii) la fragmentation historique de la population qui a entravé le flux de gènes, comme le montrent des études antérieures.

Le lézard indigène Teira dugesii est endémique de l'archipel de Madère dans l'Atlantique et sa forte abondance a été bien documentée57. On le trouve dans la plupart des habitats de l'île de Madère (altitude maximale 1862 m d'altitude, superficie 742 km2) du niveau de la mer aux plus hauts sommets où il vit dans des refuges rocheux. Il est diurne et se nourrit d'invertébrés et de matières végétales58. Les schémas de variation morphologique liés à l'environnement sont évidents mais semblent assez faibles par rapport aux autres lézards insulaires océaniques56. De plus, il n'y a aucune preuve de modèles phylogéographiques forts à l'intérieur des îles59 contrairement à certains autres systèmes insulaires où les distributions de lignées anciennes divergentes sont concordantes avec la variation morphologique60, ce qui rend l'interprétation plus complexe. Cette étude s'appuie sur des travaux antérieurs décrivant une population mélanique d'une plage de galets gris du sud-est de Madère, à savoir Caniço26. Bien qu'il existe un petit nombre de rapports de lézards qui habitent le bord de la mer, par exemple, réf. 61, la découverte de Teira dugesii vivant dans la zone intertidale était une observation assez intéressante. De plus, la population décrite présentait des caractéristiques morphologiques qui semblaient être adaptatives, telles qu'une pigmentation plus foncée de la peau26.

Éthique animale : l'étude a été approuvée par le comité d'éthique animale de l'Université John Moores de Liverpool le 05/06/19 et le travail de terrain a été autorisé par le gouvernement régional de Madère (IFCN - DSGFB, permis de capture 10/IFCN/2018 - FAU MAD). Une conception de paires appariées a été utilisée, les habitats B et I adjacents étant identifiés dans quatre localités de différentes parties de l'île (étiquetées 1 à 4, voir Fig. 5, tableau supplémentaire 1). Les sites B étaient tous composés de manière similaire de mélanges de galets/galets/rochers gris (voir Fig. 1 supplémentaire). Les pièges ont été placés soit dans les galets/galets et/ou contre les parois des rochers. Les sites intérieurs se trouvaient à moins de 1 km (voir ci-dessous) et étaient des sites agricoles côtiers désaffectés et envahis par la végétation, où T. dugesii atteint des densités très élevées62. Tous les sites contenaient des murs de pierre détachés, qui offrent des refuges aux lézards. Des pièges ont été posés le long des murs. La localité 1 (Caniço) a été choisie car elle correspondait à la zone initialement décrite par Davenport et Dellinger26. Les localités 2 (Porto da Cruz), 3 (Paul do Mar) et 4 (São Vicente) contenaient des habitats B et I similaires mais étaient toutes assez éloignées (intervalle : 13–39 km) de la localité 1. Distances entre les habitats B et I à l'intérieur des localités variait d'environ 0,2 km entre 4-I et 4-B, à 0,8 km entre 2-I et 2-B.

Image Google Earth Pro v.7.3.4.8642 montrant les quatre localités d'échantillonnage (1–4). Dans chaque localité, des lézards ont été échantillonnés sur une plage (espace réservé vert clair) et un site à l'intérieur des terres (espace réservé gris). Les latitudes et longitudes sont prouvées dans les informations supplémentaires.

Des lézards ont été piégés dans chaque localité/habitat (216 mâles, 118 femelles ; les adultes ont été sélectionnés car ils pouvaient être sexués de manière fiable sur le terrain) à l'aide de récipients en plastique verticaux appâtés avec de la tomate fraîche. La taille des échantillons était similaire pour chacun des huit sites (fourchette de 35 à 46 individus ; voir le tableau supplémentaire 1). Tous les individus ont été photographiés (décrits ci-dessous), les extrémités de la queue étant également retirées de 93 individus (9 à 14 par site) et stockées dans DNA/RNA Shield (Zymo Research). L'échantillonnage a été autorisé par le gouvernement régional de Madère (permis de recherche/capture 10/IFCN/2018 - FAU MAD, délivré le 04/12/18).

Le dos de tous les lézards a été photographié à l'aide d'un appareil photo Nikon D3300 avec un objectif zoom réglé sur une distance focale de 140 mm. Les photographies ont été prises sur le même arrière-plan et comprenaient une cible de référence de couleur standard à 24 patchs (X-Rite ColorChecker Passport Photo 2) avec une barre d'échelle. À partir de chaque photographie, les luminances globales ont été déterminées pour les six zones dorsales/tête (voir ci-dessous) à partir des trois canaux RVB à l'aide du plug-in d'imagerie multispectrale Micatoolbox v. 1.2263 dans le programme ImageJ 1.52v64. Les images ont d'abord été normalisées à l'aide de valeurs de réflectance des gris connues pour deux des cibles standard de gris X-Rite ColorChecker (10,17 % et 59,41 %). Les six caractères corporels de chaque lézard (quatre caractères des parties dorsale et latérale du thorax supérieur et deux caractères de la tête : Fig. 2 supplémentaire) ont été sélectionnés pour représenter la variation de l'obscurité de la tête et de la partie supérieure du corps. Les positions des caractères ont été localisées sur tous les spécimens, puis le plug-in Micatoolbox a été exécuté sur toutes les images normalisées, permettant l'extraction des luminances moyennes des pixels.

La luminance RVB a été transformée en log10 et la signification de la variation entre les localités et les habitats a été testée à l'aide d'une MANOVA bidirectionnelle (IBM SPSS Statistics v. 26), à la suite d'analyses de normalité et d'égalité des matrices de covariance. La statistique du test de trace de Pillai a été utilisée pour les hommes et les femmes car les résidus de l'un des six caractères semblaient s'écarter de la normalité pour les deux sexes et il y avait des preuves d'inégalité des matrices de covariance. La divergence générale a également été explorée à l'aide de l'analyse de la fonction discriminante (DFA), avec des individus regroupés selon les huit sites de localité/habitat (les sexes ont été analysés séparément en raison du dimorphisme sexuel). Les photographies surexposées (correspondant à deux hommes) n'ont pas été utilisées, donc 214 hommes et 118 femmes ont été analysés (voir le tableau supplémentaire 1 pour plus de détails).

Les mesures de la tête ont été prises à partir d'images 2D obtenues sur le terrain à l'aide d'un appareil photo reflex Nikon D3300 monté sur trépied avec un micro-objectif Nikkor de 60 mm. Les vues dorsales des têtes ont été photographiées à une hauteur de 30 cm, chaque photographie contenant une barre d'échelle. Des tests de laboratoire antérieurs ont montré que ce protocole produisait une erreur de mesure <5% par rapport aux mesures linéaires prises à l'aide d'étriers. Cinq des individus échantillonnés n'ont pas été analysés car les photographies ont ensuite été jugées de qualité insuffisante, de sorte que la taille finale de l'échantillon était de 213 hommes et 116 femmes (voir le tableau supplémentaire 1 pour plus de détails).

La variation de la morphologie de la tête masculine et féminine a été capturée à l'aide de trente-cinq points de repère avec le programme tpsDig65 (Fig. 3 supplémentaire). Tous les points de repère ont été enregistrés entre l'intersection des modèles d'échelle, c'est-à-dire qu'il s'agissait de points de repère de type 166.

Sauf indication contraire, les analyses morphométriques des variables de taille et de forme ont été réalisées à l'aide du programme MorphoJ67. Les mâles et les femelles ont été analysés séparément. Les coordonnées des points de repère 2D ont été utilisées pour quantifier la taille de la tête en tant que taille du centroïde (CS), qui est définie comme la racine carrée des distances au carré entre chaque point de repère et le barycentre de la configuration des points de repère66. L'analyse de Procuste généralisée a été appliquée selon le protocole morphométrique géométrique établi68 pour normaliser les coordonnées 2D, après translation, rotation et mise à l'échelle à la taille du centre de gravité de l'unité. Cela a généré deux matrices de covariance, correspondant aux composantes symétrique et asymétrique de shape69. Cette dernière a été écartée des analyses ultérieures tandis que la matrice de covariance symétrique, qui expliquait le plus grand pourcentage de la variation biologique au sein de notre échantillon, a été utilisée pour les analyses en composantes principales (ACP : voir ci-dessous).

Pour la taille de la tête, le CS transformé en loge a été testé pour les principaux effets de l'habitat et de la localité et de l'interaction habitat-localité à l'aide d'une ANOVA factorielle à deux facteurs avec IBM SPSS Statistics v. 26. Pour la forme, les PCA ont été utilisés pour obtenir la composante principale (PC) scores qui ont été utilisés pour les analyses ultérieures de la morphologie de la tête. Une MANOVA bidirectionnelle (IBM SPSS Statistics v. 26) a testé les effets de localité et d'habitat sur les PC qui représentaient 95 % de la variation totale, c'est-à-dire que nous avons ignoré les PC qui représentaient le moins de variation. Les hypothèses MANOVA ont été examinées, comme pour les données de luminance dorsale. Un DFA a été appliqué aux données de forme (telles que représentées par les coordonnées de Procuste) regroupées par les huit zones d'échantillonnage de localité/habitat.

Neuf ou dix photographies standard ont été prises à chaque localité/habitat pour fournir une évaluation simple des différences de luminance du substrat et de couverture végétale. Chaque photographie a été prise à côté d'un piège dans lequel des lézards ont été capturés. Les photographies contenaient une cible de balance des gris standard (X-Rite ColorChecker Passport Photo 2) et un quadrat de fil carré (0,25 m2). La variation de la couleur du substrat a été évaluée en comparant les moyennes des canaux RVB dans les quadrats, avec le site et la localité comme facteurs, à l'aide d'une MANOVA bidirectionnelle. Le pourcentage de couverture végétale a également été enregistré et comparé entre les sites et les localités.

La divergence génomique générale entre les sites a été établie à l'aide du génotype par séquençage (GBS), réalisée comme suit par Hangzhou Lianchuan Biotechnology Co., Ltd. L'ADN génomique total a été extrait des extrémités de la queue du lézard. L'ADN a été incubé avec les enzymes de restriction ApeKI et PstI (NEB, Ipswich, MA, USA) à 37 ° C et l'ADN digéré puis récupéré à l'aide de billes magnétiques et la bibliothèque GBS préparée à l'aide du NGS Fast DNA Library Prep Set (Illumina, SanDiego, Californie, États-Unis). La bibliothèque a été purifiée et soumise à une électrophorèse sur un gel d'agarose à 2, 5% et des fragments d'ADN de 350 à 450 pb ont été excisés et dilués avant le séquençage apparié sur une plate-forme NovaSeq 6000 (Illumina, SanDiego, CA, US). Une filtration de qualité a été réalisée ; les adaptateurs ont été supprimés à l'aide d'AdaptorRemoval v2 (Schubert et al., 2016) et les lectures de faible qualité ont été éliminées à l'aide de FastQC v0.10.170.

Les SNP ont été appelés à partir des lectures alignées à l'aide d'un pipeline d'appels SNP GBS (GBS-SNP-CROP v.4.171). Une qualité d'appel de base minimale du score phred de 30 a été spécifiée. En raison de l'absence de génome de référence, une fausse référence a été créée à partir de l'individu ayant le plus grand nombre de lectures72. Suite à la production de la matrice de découverte de variantes contenant tous les SNP, les variantes ont été filtrées en grande partie à l'aide des options par défaut, à l'exception de ce qui suit : (1) paramètre de force d'allèle alternatif (-altStrength) = 0,95, (2) profondeur moyenne maximale d'une variante acceptable (- mxAvgDepth) = 30, (3) profondeur moyenne minimale d'un variant acceptable (-mnAvgDepth) = 3, 4) proportion minimale acceptable d'individus génotypés pour conserver une position SNP (–mncall) = 0,90. Les positions SNP qui présentaient également un excès hétérozygote majeur ont également été supprimées à l'aide de VCFtools v. 0.1.1673 : elles ont été définies comme des positions SNP qui présentaient un écart significatif par rapport à l'équilibre de Hardy-Weinberg au niveau de signification de 1 %. Nous avons également sous-échantillonné l'ensemble de données complet (ALLSNP) pour obtenir un ensemble de données aminci avec un seul SNP par étiquette (pour supprimer l'interdépendance des SNP à proximité) et avec tous les SNP qui semblaient être sous sélection supprimés (voir plus loin)

Les FST par paires entre les sites ont été obtenus à l'aide du package R PopGenome74,75 sur l'ensemble de données aminci. La structuration de la divergence génomique a également été explorée à l'aide d'une analyse discriminante des composants principaux (DAPC, dans le package R adegenet75,76), en utilisant les données ALLSNP. Cela impliquait de calculer d'abord une PCA (SNP homozygotes codés 0 ou 2 et SNP hétérozygotes codés 1). Les PC avec les plus grandes valeurs propres ont ensuite été entrés dans un DFA. Le nombre de PC qui ont été retenus a été déterminé à partir de comparaisons de l'erreur quadratique moyenne (RMSE) et du taux moyen d'affectation réussie (MSAR) des individus aux groupes après validation croisée (100 ensembles d'apprentissage échantillonnés à partir des données).

La sélection potentiellement divergente sur tous les SNP entre les habitats B et I a été testée à l'aide d'un processus en deux étapes. Nous avons d'abord détecté les SNP périphériques à l'aide du package pcadapt v. 4.3.3, dans R75,77 sur les données ALLSNP. Quatre groupes ont été spécifiés pour capturer la structure génomique observée de la population. En bref, cette approche implique une PCA sur les SNP, une régression des SNP individuels sur les PCA, puis un test pour savoir si la distance de Mahalanobis D2 de chaque SNP, dérivée des coefficients de régression, est significative ou non (par comparaison avec une distribution χ2). Les valeurs aberrantes ont été définies comme celles avec une fréquence d'allèles mineurs supérieure à 5 % qui avaient une valeur p aberrante ajustée à Bonferroni <0,1 (dans le but d'inclure la plupart des valeurs aberrantes). Dans la deuxième étape, une association entre ces SNP périphériques et la variation de l'habitat (en utilisant les fréquences alléliques dans les huit groupes) a été testée à l'aide de bayenv278. Cette analyse a utilisé une matrice de covariance estimée par analyse bayésienne MCMC de l'ensemble de données aminci (après 200 000 itérations MCMC, la matrice de covariance postérieure finale a été retenue). L'environnement B/I à chaque échantillon de localité/habitat a été spécifié à l'aide d'une variable binaire. Des facteurs de Bayes ont été obtenus pour tous les SNP. En raison de la stochasticité de cette analyse MCMC, dix essais indépendants (c'est-à-dire à partir de graines de nombres aléatoires) ont été effectués avec 1000 000 étapes MCMC dans chacun.

La structuration spatiale a également été étudiée à l'aide de l'ACP spatiale (sPCA), telle qu'implémentée dans le package R adespatial75,79 (commande multispati), en utilisant les latitudes et longitudes du site. Les scores PCA ont été obtenus à partir des données éclaircies et ont été utilisés comme données d'entrée. L'information spatiale a été fournie par un réseau de connexion des distances entre les sites, ce qui a permis aux individus B/I d'une même localité d'être spécifiés comme voisins et ceux de localités différentes d'être spécifiés comme non-voisins. Une structuration locale significative se produit lorsque les différences génétiques entre voisins sont supérieures à celles entre des individus sélectionnés au hasard (autocorrélation spatiale négative) tandis qu'une structuration globale se produit lorsque les distances génétiques entre non-voisins sont plus grandes (autocorrélation spatiale positive). Des tests aux valeurs propres (9999 randomisations) ont été utilisés pour tester la structuration locale et globale80.

L'hypothèse selon laquelle les populations des sites B formaient une lignée distincte des sites I a été examinée à l'aide de Treemix81 qui estime un arbre représentant les divisions historiques de la population à partir des données de fréquence des allèles de la population dérivées des SNP à l'échelle du génome. Aucun exogroupe n'était disponible, de sorte que les migrations historiques ne pouvaient pas être déduites (bien que cela permette toujours d'évaluer l'hypothèse principale). L'ensemble de données aminci a été utilisé pour cette analyse et la prise en charge des scissions observées a été obtenue à l'aide d'arbres obtenus à partir de 1000 répliques bootstrap.

Des spectres de fréquence de site (SFS) repliés joints ont été utilisés pour comparer trois scénarios B/I de divergence à chacune des quatre localités à l'aide du programme fastsimcoal2 (v. fsc2721) qui met en œuvre une approche de vraisemblance maximale pour prédire le SFS sous chaque scénario pour une comparaison ultérieure. avec le SFS observé. Les scénarios qui ont été modélisés étaient : (i) divergence sans flux de gènes ultérieur (NOGFLOW), (ii) divergence suivie d'un flux de gènes constant (ONEGFLOW), (iii) divergence suivie de deux périodes différentes de flux de gènes (TWOGFLOW) pour s'adapter, disons, un flux de gènes plus élevé après la divergence mais un flux de gènes plus faible plus près du présent. Tous les SFS ont été obtenus à partir des SNP sans valeurs manquantes pour tous les individus des quatre paires d'habitats B/I. Pour aider à réduire le nombre de SNP qui présentaient des valeurs manquantes, les trois individus avec le plus de SNP manquants ont été retirés de chaque habitat échantillonné, à l'exception du site 4 où seuls deux individus ont été retirés. Deux ensembles d'analyses ont été effectués pour chaque paire B/I en utilisant : (i) des ensembles de données intra-localité sous-échantillonnés à partir de l'ensemble de données complet (ceux-ci sont appelés ensembles de données ALLSNP et utilisés pour obtenir des estimations de paramètres), (ii) des ensembles de données intra-localité sous-échantillonné à partir de l'ensemble de données aminci, à l'exclusion de toutes les valeurs aberrantes déterminées par l'analyse pcadapt (appelées ensembles de données INDSNP et utilisées pour les comparaisons de modèles). Le plus grand nombre de SNP dans les ensembles de données ALLSNP devrait fournir une meilleure estimation des paramètres21, mais la non-indépendance des SNP peut affecter la robustesse des comparaisons de modèles basées sur la vraisemblance. Une autre raison d'utiliser les ensembles de données ALLSNP était que des estimations raisonnables du nombre de sites monomorphes pouvaient être utilisées, permettant un taux de mutation fixe (ici, 1 × 10−8 mutations/génération). Le nombre de sites monomorphes a été estimé en calculant d'abord la réduction du nombre de SNP de la matrice principale contenant tous les SNP potentiels à l'ensemble final de SNP filtrés. Nous avons ensuite supposé que cette réduction reflétait la réduction du nombre total de sites séquencés au nombre total de sites utilisés (c'est-à-dire ceux à partir desquels les SNP filtrés ont été identifiés). Les erreurs potentielles d'inférence résultant de l'estimation des sites monomorphes devraient être relativement faibles, car (i) le nombre de sites monomorphes dépassait largement le nombre de SNP et était similaire pour toutes les paires appariées, et (ii) l'identification du meilleur modèle de flux de gènes et la comparaison relative des estimations des paramètres entre les régions était plus importante que l'estimation précise des paramètres (les interprétations ne dépendent pas des valeurs absolues).

Pour les analyses ALLSNP et INDSNP, les estimations des paramètres qui ont produit la plus grande probabilité dans chaque scénario ont été obtenues à l'aide de 100 cycles d'optimisation, avec 2 × 105 simulations coalescentes utilisées pour approximer le SFS attendu dans chaque cycle. Cela a été répété 100 fois, la réplique présentant le plus petit écart par rapport à la vraisemblance maximale observée étant sélectionnée.

Pour l'analyse INDSNP, le critère d'information d'Akaike (AIC) a été comparé entre les modèles. Nous avons également évalué la variation stochastique dans l'estimation de la vraisemblance en réexécutant les analyses fastsimcoal2 100 fois en utilisant les paramètres obtenus pour notre meilleur modèle.

Les intervalles de confiance pour les estimations des paramètres ALLSNP ont été obtenus à l'aide du bootstrap paramétrique. Pour chaque localité, 100 SFS ont été générés pour refléter la quantité observée de données génomiques structurées en contigs de 300 pb, reflétant nos lectures illumina. Les paramètres du meilleur modèle ALLSNP (tels que déterminés à partir de l'analyse de l'ensemble de données réel) pour la localité analysée ont été utilisés pour générer ces répliques bootstrap. Ces SFS ont été analysés individuellement en utilisant le SFS observé pour chaque exécution à partir des valeurs obtenues à partir de la meilleure exécution avec les données réelles, sur la base de 1 × 105 simulations coalescentes, 50 cycles d'optimisation et 40 répétitions.

Des analyses statistiques ont été effectuées à l'aide des programmes décrits ci-dessus. La taille des échantillons par site pour les analyses morphologiques et génomiques est indiquée dans le tableau supplémentaire 1. bien que les résultats ne doivent pas dépendre fortement de ces caractéristiques de données en raison de l'utilisation de statistiques de test robustes et de la grande taille des échantillons.

De plus amples informations sur la conception de la recherche sont disponibles dans le résumé des rapports sur le portefeuille Nature lié à cet article.

Toutes les données présentées dans ce manuscrit ont été archivées avec le Knowledge Network for Biocomplexity (https://knb.ecoinformatics.org/): https://doi.org/10.5063/F15B00W3. Toutes les dérivations de ces données sont disponibles auprès de l'auteur correspondant ou final sur demande raisonnable.

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Nous remercions la British Ecological Society qui a financé l'étude (prix SR21 \ 100010 au RPB. Michelle Bullock a aidé avec les analyses préliminaires de la morphologie des lézards et le professeur John Davenport a fourni des conseils utiles sur le travail de terrain. Nous remercions quatre arbitres de la biologie des communications pour leurs commentaires utiles sur une précédente version de ce manuscrit.

École des sciences biologiques et environnementales, Liverpool John Moores University, Liverpool, L3 3AF, Royaume-Uni

Richard P. Brown, Jordan Thomas et Charles Sweet

Collège des sciences de la vie, Université de Chine Jiliang, Hangzhou, 310018, République populaire de Chine

Yuant Jin

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Conception : RPB et CM Enregistrement des données/séquençage génomique : RPB, CM, YJ et JT Analyses des données : RPB et CM Manuscrit : RPB et CM

Correspondance à Richard P. Brown.

La recherche a été approuvée par le comité d'éthique animale de l'Université John Moores de Liverpool le 05/06/19. Le gouvernement régional de Madère (IFCN - DSGFB) a approuvé l'étude et a fourni le permis de capture 10/IFCN/2018 - FAU MAD.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

Communications Biology remercie Anthony Herrel, Raphaël Scherrer et le(s) autre(s) relecteur(s) anonyme(s) pour leur contribution à la relecture par les pairs de ce travail. Rédacteur en chef de la gestion principale : Luke R. Grinham.

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Réimpressions et autorisations

Brown, RP, Jin, Y., Thomas, J. et al. La vie sur une plage conduit à une divergence phénotypique malgré le flux de gènes pour un lézard insulaire. Commun Biol 6, 141 (2023). https://doi.org/10.1038/s42003-023-04494-x

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Reçu : 18 juillet 2022

Accepté : 17 janvier 2023

Publié: 03 février 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s42003-023-04494-x

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